Беркут. Т. 5. Вып. 2. 1996. С. 216-230.

 

 

Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета

 

С.А. Лопарев

 

Possible adaptive significance of the open pelvis of birds and a new hypothesis of the origin of flight. - S.A. Loparev. - Berkut. 5 (2). 1996. - There are three hypotheses of the origin of avian pelvis. All of them have some weak points. We propose a hypothesis on the origin of backward orientation of pubis intended for containing a big postembryonic yolk mass. This structure exists in overwhelming majority of recent species and corresponds with relatively big (when compare with adult birds) dimensions of new born nestlings as well as with short term and high rate of their development. Existing hypotheses on the origin of flight underrate the energetics of take-off flight. We suppose that the origin of flight lies in the following row of events. 1) In coastal or littoral habitats some forms use to escape from danger by flapping the "protowings" on water. Normally these "protowings" are used for quite different purpose. 2) On the base of such behaviour a gliding flight originates. Legs and wings are used in succession as propelling agents. 3) Subsequently "a flight above the screen" is formed. This type of flight requires less energy and permits transportation on a long distance. 4) Only after all of these stages forward horizontal flight is formed. All other types of flight originate later within bird species adapted to different habitats and possessed substantial reserve of power for rapid take-off flight and for change of flight regimes. We propose a system of characters of class Aves in the process of formation. In addition to generally accepted avian features it includes: relatively small dimensions, small number of eggs in a single clutch, asynchronous development and successive laid of eggs, the most ra­pid within tetrapodes rate of growth and short term of development. There is a rather rigid system of links among the majority of these characters which promotes improvement of flight and complication of behaviour.

Key words: morphology, evolution, pelvis, development, flight.

 

Пути происхождения класса птиц, наиболее су­щественных их морфологических приспособлений (перьевой покров, характерная забота о потомстве, полет) — один из самых сложных и запутанных во­просов филогении. Он осложняется еще и крайней немногочисленностью палеонтологических остатков. Большинством исследователей, в основном палеон­то­логов и эволюционистов, для решения вопроса чаще всего разбираются морфологические особен­ности, в первую очередь скелета, как современных птиц, так и возможных родственных вымерших форм (Дементьев, 1965; Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Курзанов, 1987; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Реже, в основном орнитологами, анализируются адап­тивные возможности, морфология и экология современных форм. Анализируются количественные соотношения видов птиц различной экологии внутри отрядов, обычно принимаемых как более примитив­ные, и между отрядами, а также сравнение немногих известных вымерших форм с современными (Позна­нин, 1957; Дементьев, 1965; Татаринов, 1980). До по­следнего времени недооценивалось существенное различие между классами птиц и рептилий по уровню метаболизма, степени развития головного мозга и выс­шей нервной деятельности, весьма существенно влияющим на экологию и поведение форм. Кроме этого, значительную неопределенность в вопрос вно­сят существенные различия во взглядах на энерге­тику, экологию и эволюцию морфологических осо­бенностей мезозойских рептилий (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993).

 

Происхождение характерного строения таза

Гипотезы-обоснования

Для всех современных птиц характерно наличие так называемого “открытого” таза и образование сложного синсакрума. Наиболее характерные черты этой структуры — срастание удлиненных подвздош­ных костей с многими позвонками, разворот их па­раллельно позвоночнику в почти горизонтальное положение и образование “крыши” тазовой полос­ти. Седалищные кости из обычного рептильного (со­храняюшегося и у млекопитающих) положения отодвигаются в стороны и назад и в подавляющем большинстве прирастают к подвздошным. Симфиз между их направленными назад и вниз отростками отсутствует. Лобковые кости из обычного для реп­тилий и млекопитающих передне-нижнего поло­же­ния отодвигаются резко назад и слегка в стороны, занимая положение параллельно седалищным. У зна­чительной части птиц они в большей или мень­шей степени срастаются с седалищными. Симфиз меж­ду ними тоже отсутствует, исключение — афри­канский страус (Struthio camelus). Однако, будучи более длинными, чем седалищные, лобковые кости сохраняют свободные концы (у большинства видов с небольшими расширениями), которые могут в за­висимости от физиологического состояния особи не­сколько менять свою ориентацию. В подавляю­щем большинстве руководств (Шимкевич, 1922; Шмаль­гаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Кэр­ролл, 1993) такое строение таза объясняется необхо­ди­мостью откладки крупных яиц и прохождением их через выводные каналы в твердой скорлупе. В не­которых из работ (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993) при­знается возможным удобство подобной структуры при двуногом передвижении, а в последнее время предполагается связь с интенсификацией дыхания — неограниченная подвижность брюшной стенки (Наумов, Карташев, 1979).

Признавая значение деталей строения птичьего таза для всех этих процессов, мы, тем не менее, склонны объяснять происхождение и формирование его иной причиной, причем признаем ее ведущей. Только впоследствии сформированный птичий таз способствовал выполнению всех вышеперечислен­ных функций. Причина эта — откладка яиц с чрез­вычайно большим количеством желтка, особенно у более примитивных выводковых птиц и втягива­ние значительных количеств остаточного желтка пе­ред вылуплением через пупочный канал в брюш­ную (тазовую) полость, где этот желток в первые несколько суток жизни занимает до 2/3 объема, составляя до 30–38 % веса суточного птенца, на­пример, у куриных. Морфоэкологические связи это­го явления, его влияние на энергетику ранних стадий и особенности роста мы рассмотрим ниже, а перед этим попробуем проанализировать правомочность аль­тернативных объяснений.

Необходимость иметь развернутые назад седа­лищ­ные и лобковые кости для прохождения по ро­до­вым каналам крупных яиц в твердой скорлупе не выдерживает критики, поскольку относительный вес (объем) яиц у большинства птиц составляет от 5 до 15 % веса тела, что примерно сответствует от­носительному весу новорожденных млекопита­ю­щих, у части из которых (человек!) имеются зна­чительных объемов голова, или длинные и неудоб­ные при рождении конечности (копытные). Остав­ляя в стороне китообразных, вес новорожден­ных у которых может быть до трети веса тела матери (таз китообразных редуцирован), и подковоносов из рукокрылых, у которых вес новорожденных мо­жет доходить до 30 % и более веса самки (у под­ковоносов редуцированы лобковая и седалищная кости) (Бобринский и др., 1965; Мосияш, 1985), остановимся на остальных рукокрылых, имеющих нормальный таз закрытого типа (тазовое кольцо) с лобковым и седалищным симфизами, и тем не ме­нее рождающих детенышей, составляющих в среднем около 20 % веса самки (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Кроме этого можно вспомнить гекконов (виды родов Gymnodac­ty­lus, Alsophylax, Crossobamon), откладывающих два крупных яйца в известковой скорлупе и при этом сохраняющих нормальное строение таза (Карр, 1975; Кудрявцев и др., 1991). Наиболее относи­тель­но крупное яйцо, составляющее по некоторым данным 20–30 % веса самки, откладывают киви (Ap­te­ryx sp.) (Карташев, 1974), несколько меньше этот показатель у некоторых куликов. У перевоз­чика (Actitis hypoleucos) 4 яйца — 117 % веса самки, у песочников (Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) — 121 %, у ряда других куликов —90–100 %. Крупные яйца у мелких чаек и крачек — 3 яй­ца до 70 % веса самки, однако такие крупные яй­ца у птиц — не такое уж частое явление (Де­мен­тьев, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). И самое главное — яйцо при откладке про­ходит между хвостовыми позвонками и седалищны­ми и лобковыми костями, таким образом расхож­де­ние последних в стороны, как и разворот в сто­роны подвздошных костей может способствовать эво­люционному увеличению яиц, но вот разворот последних назад из нижнего или передне-нижнего положения явно сужает этот просвет, в связи с чем и исчезают симфизы седалищной (кроме эму (Dromaius novhaehollandiae)) и лобковой (кроме африканского страуса) костей (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940). Таким образом, у вышеупомяну­тых страусообразных сохраняется закрытый канал для выведения яиц при общем для птиц повороте кос­тей назад. Сохранение симфиза в данном случае можно объяснить небольшими относительно общего размера птицы яйцами, хотя и самыми крупными в аб­солютном значении среди современных птиц. Остальные птицы в период яйцекладки увеличива­ют расстояние между концами разошедшихся лобко­вых костей, кроме этого, сами кости приобретают не­сколько большую гибкость и подвижность. Про­щу­пывая концы лобковых костей через брюшную стенку у живой особи, возможно определение фи­зио­логического состояния (готова к яйцекладке или нет) не только у домашней птицы (Дементьев, 1940; Вракин, Сидорова, 1984), но и у многих диких ви­дов (Флинт и др.,1986). В некоторых случаях в негнездовой период так можно отличить самцов от самок.

Таким образом, если эволюционное исчезновение симфизов лобковой и седалищной костей можно свя­зать с крупными яйцами, то разворот их назад как будто даже противоречит этому.

Роль своеобразного таза птиц в дыхании, учи­ты­вая существенные отличия дыхательного акта птиц и млекопитающих, невозможно оценить без слож­ных физиологических методик. Особенности дыхания вымерших птицеподобных форм динозав­ров нам неизвестны, и поэтому мы не беремся под­тверждать или опровергать данную версию.

Что касается бипедализма, т. е. передвижения пре­имущественно или исключительно на задних конечностях, то оно достаточно широко распростра­нено среди современных и вымерших форм млеко­питающих (Соколов, 1973) и рептилий (Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993). Ни у кого из млекопитающих, как прыгающих на задних ногах с синхронным и асинхронным отталкиванием (кенгуру, тушкан­чи­ки), так и способных к шаговому передвижению на задних конечностях (некоторые виды тушкан­чи­ков) не наблюдается тенденции к изменению фор­мы таза. К непродолжительному бегу на задних ко­нечностях способны некоторые современные яще­рицы — василиски (Basiliscus sp.), плащеносная яще­рица (Chlamydosaurus kingi), однако и у них таз типично трехлучевого рептильного типа. В то же время у современных крокодилов, несмотря на препубический таз (с направленными вперед лоб­ковыми костями) отсутствует лобковый симфиз (Шим­кевич, 1922). Среди вымерших групп репти­лий обращают на себя внимание формы, относимые к двум группам динозавров — ящеротазовых (Saur­isсhia) и птицетазовых (Ornithisсhia), первые из которых имели типично рептильный таз с направ­ленными вперед и вниз лобковыми костями, обра­зующими в районе симфиза массивное утолщение — “башмак”, хотя у некоторых из них, в первую очередь у двуногих, происходило расширение под­вздошной кости и прирастание ее к значительному количеству позвонков. У второй группы подвздош­ные и лобковые кости отогнуты назад, как у птиц. У некоторых форм подвздошная кость срастается с немногими (4–6) позвонками, у других расши­ря­ется и охватывает большее число позвонков. У ря­да специализированных форм (особенно более круп­ных поздних — игуанодонтов, стегозавров) как двуногих, так и четвероногих, развивается на­правленный вперед предлобковый отросток, кото­рый занимает положение, сходное с лобковой ко­стью ящеротазовых. И среди первых, и среди вто­рых описаны формы, передвигающиеся исключи­тель­но в двуногом положении. Некоторые из них, по-видимому, были способны к быстрому и манев­рен­ному бегу (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982). По­­ложение отдельных частей позвоночного столба и грудной клетки было сходным с птичьим. Сход­ством обладала длинная и подвижная шея и легкий ажурный череп, у ряда форм челюсти, по-видимому, одевал клюв (Кэрролл, 1993). Сходство ряда яще­ро­тазовых форм с бегающими птицами было на­столько велико, что они получили название Ornitho­mimidae и Avimimidae. Особенно высокое сходство отмечено в скелете задних конечностей, что вероят­нее всего обусловливало и сходство мус­кулатуры. В то же время среди птице­та­зовых, несмотря на мень­шее общее сход­ство, встречались, осо­бенно сре­ди “примитив­ных” ранних, формы, весьма сходные с птицами по строению задних конечностей (Hetero­dontosaurus, Hypsilopho­don), таза (Scelido­sau­rus, Protoceratops, Ho­malo­cephale), часть из которых пе­редвигалась преимущественно или исключительно на зад­них конечностях, часть использовала ис­клю­­чительно четвероно­гое передвижение. Не­смот­ря на ряд попыток объяснения подобных различий в строении таза динозавров (Romer, 1956; Galton, 1969; Charig, 1972; Walker, 1977; Santa Luca, 1980, цит. по: Кэрролл, 1993), большинство ученых так или иначе свя­зывают их с локомоцией и реже с объе­мом брюшной полости (кишечни­ка). Единого мнения так и не сложилось. Однако наличие сход­ных по габитусу и ло­комоции форм с раз­ным стро­ением таза само по себе опро­вер­гает такую связь (рис. 1). Су­щественным отличием, правда, всех этих форм, кроме, видимо, Avimimus, является бо­лее вертикаль­ное положение конечностей, чем у со­вре­мен­ных птиц, особенно направленное вниз, а не вперед, бедро, а также значительно меньшая ши­­рина таза, связанная с направлением хотя и ши­ро­ких под­вздош­ных костей косо вниз, а не в сто­ро­ны, как у птиц, что создавало все-таки заметно мень­ший объем тазовой полости. Таким образом, свя­зывать ха­рактерное положение лобко­вых и се­далищных костей птиц с двуногостью ви­димо все-таки нет оснований. Как хорошо показал Курзанов (1987), смещению лобковой и седалищной костей сна­чала вниз, а потом назад не только у птиц, но и у птицеподобных динозавров пред­ше­ство­вало из­ме­нение положения бедра и выход его в нормаль­ном (при стоянии) положении вперед от лобковой кости. Это заставило бегающих авимимид изменить распо­ложение и места прикрепления мус­кулатуры, свя­занной с бедром, и освободило в зна­чительной сте­пени, а возможно и полностью, лоб­ковую кость от функции прикрепления мускулату­ры, связанной с бедром и способствовало дальней­шей возможности изменения ее положения. По-ви­димому, такая же си­­туация сложилась при развитии ранних бегающих предков птиц, хотя палеонтологи­ческие остатки, на которых можно было бы показать этот процесс, отсутствуют. Обоснований подобного поворота бед­ра несколько, но нам кажется, что на­и­более суще­ственное — в изменении положения центра тяжести при статической позе, который сме­щается вперед при уменьшении массы либо укоро­чении хвоста. С данной проблемой столкнулись как авимимиды, так и птицы (но не орнитомимиды и другие бегающие динозавры с развитым хвостом).

 

 

Рис. 1. Строение скелета ящеротазового (А) и птицетазового (Б) дино­зав­­ров.

Fig. 1. Structure of the sceleton in dinosaures: Saur­isсhia (А) and Ornithisсhia (Б).

 

Еще меньше вероятность связи птичьего таза с полетом, так как у летающих птерозавров (Ptero­sa­uria) таз имел обычное строение (см. также ле­ту­чие мыши).

 

Предлагаемое нами объяснение строения таза

Таким образом, рассмотрев предыдущие гипо­те­зы, мы видим, что они не могут быть во всяком случае ведущими в становлении своеобразного для птиц (и ряда динозавров) строения таза. В то же вре­мя, вскрывая 1–3-суточных птенцов выводко­вых птиц, можно обнаружить высокую степень при­способленности данного строения таза с широкими, почти горизонтально поставленными подвздошными костями, широко разнесенными вертлужными впа­динами и отодвинутыми назад вверх лобковыми и седалищными костями к вмещению огромного запаса желтка (рис. 2, 3). Этот запас желтка способен под­дер­жать существование птенца иногда до недель­ного возраста (при оптимальной температуре) без пи­тания (Хейнрот, 1947). Подобный запас желтка, более или менее выраженный, имеют все выводко­вые пти­­цы. У птенцовых (воробьиные, голуби) он на­­много меньше, даже у только что вылупив­шихся птен­цов и составляет менее 5 % веса тела (Де­мен­тьев, 1940; Хейнрот, 1947; Флинт и др., 1986). Эти различия отражают две экологически разные стратегии эволюции птиц. Типичных птенцовых ро­дители обогревают постоянно и с пер­вых же часов начинают кормить. Запас желтка в та­кой ситуации практически не нужен, и почти весь желток, на­хо­дящийся в яйце, еще на ранних стадиях развития идет на построение тела зародыша. Соотно­шение желтка к белку в яйцах таких птиц 1:2,5 — 1:4 (го­луби), 1:3 (дрозды, ласточки), 1:4 (домовый воробей (Passer domesticus)) (Дементьев, 1940). У видов же выводковых соотношение от 1:2 до 1:0,5. При этом часть желтка расходуется в первой трети эмбрионального развития (зародышевый пе­риод) на построение тела, а остальная часть (более 2/3) не используется во время эмбрионального рос­та, когда в предплодном и плодном периоде за­родышевого развития эмбрион строит свое тело за счет белка яйца и незадолго перед вылуплением втягивается в брюшную полость, создавая запас на первые дни жизни (Дементьев, 1940; Флинт и др., 1986). Этот запас особенно велик у современ­ных форм, забота родителей о вылупившихся птен­цах у которых отсутствует и птенцам приходится са­мостоятельно обучаться питанию, защитным реак­циям и поддерживать температурный баланс. Речь идет о сорных курах (Megapodus eremita, Leipoa ocel­lata, Telegallus sp.). Соотношение желтка к бел­ку у этих птиц 1:0,5; 1:0,66 соответственно (Хейн­рот, 1947). У видов, самостоятельно питающихся с первого дня жизни и находящихся в достаточно жестких температурних условиях, соотношение ни­же, например, у гуся — 1:0,9–1:0,97. У видов, пер­вые дни которых проходят в более оптимальных условиях и родители их могут помогать кормодобы­ванию, соотношение еще ниже: цесарка (Numida meleagris) — 1:1,2; индюк (Meleagris galloopavo), домашняя утка (Anas platyrhynchos) —1:1,4; ко­рос­тель (Crex crex) — 1:1,6. У курицы (Gallus do­mesticus), как одомашненного вида, соотношение варь­ирует — 1:1,7–1:2. У современных птиц в силу ши­рокой адаптивной радиации встречаются все со­четания черт “выводковости” и “птенцовости” вплоть до характерного для чаек и крачек рождения зрячих опушенных и способных к некоторой тер­мо­регуляции птенцов, которых все же выкарм­ли­вают родители до подъема на крыло. Тем не менее, общепринятым считается, что выводковый тип раз­вития для птиц исходен. Наиболее критическим в таких случаях является первый период после вы­луп­ления, за который птенцы должны освоить спо­собы поиска и потребления корма и защиты от опас­ности, хотя в этом им могут помогать родители. При птенцовом типе развития этот критический пе­риод исчезает и вся энергия, потребляемая птенцами с кормом, идет на рост тела. У птенцовых развитие и рост идут быстрее. У сходных по размерам и ве­­су сизого голубя (Columbia livia) и серой куро­пат­ки (Perdix perdix), стартующих с примерно рав­ных весовых значений, окончательный вес и размер достигается соответственно к 30–40 и 100–120 дню (По­ярков, 1955). У наиболее мелких выводковых этот период не меньше 5 недель, у крупных — до 6 месяцев, в то время как достижение окончатель­ных линейных размеров даже у самых крупных птен­цовых не более 2 месяцев. У большинства птен­цовых более длинный период занимает лишь разви­тие крупных партий полетного пера (Дементьев, 1940; Чельцов-Бебутов, 1982).

 

 

Рис. 2. Размещение запаса желтка у суточного цыпленка:

Fig. 2. Placing of yolk supplies in one-day chicken:

1 — лобковая кость             pubis;

2 — седалищная кость         pinbone;

3 — втянутый желток          drawn yolk;

4 — пупочное кольцо          navel ring;

5 — отверстие клоаки          cloacal foramen.

 

Аналогичный птичьему запас желтка имеется при вылуплении в яйцах черепах и крокодилов, и этот запас тоже расходуется в критический ранний пе­риод до перехода на автономное питание. У кроко­дилов их может хватить иногда на месяц (Дарев­ский, Орлов, 1988), а у черепах, возможно, и на боль­­ший срок, но это связано с пойкилотермностью данных видов. У змей и ящериц относительный вес желтка в яйце тоже велик, однако это связано, по-видимому, с тем, что в плодный период развития белок слабо используется для построения тела жи­вотного. Запасы желтка при рождении у этих групп незначительны. Высокая постоянная температура те­ла птиц создает дополнительные сложности и со­кращает период, обеспечиваемый питательными ве­ще­ствами втянутого желточного мешка и приводит к необходимости увеличения его объема. У совре­менных крокодилов и черепах при их пропорциях тела как взрослых, так и молоди, не создавалось особых трудностей при помещении значительных объемов остаточного желтка (у черепах внутри пан­циря, у крокодилов между последними ребрами и отодвинутым назад тазовым поясом). У современ­ных птиц, как и у их ранних форм (насколько мы мо­жем судить по археоптериксу (Archaeopterix li­tho­graphica) при коротком туловищном отделе раз­мещение значительных объемов желтка стано­вит­ся сложным, особенно после развития массивной грудины, простирающейся далеко назад. Единствен­ным способом было отодвинуть назад и в стороны эле­менты тазового пояса. Казалось бы, эта пробле­ма раннего постэмбрионального периода не должна существенно влиять на морфологию взрослых форм, но для птиц как класса в целом одной из ха­рактернейших особенностей является детермини­ро­ва­н­ный рост. Пожалуй не найдется ни одной дру­гой группы позвоночных, имеющей такое соотно­ше­ние размеров новорожденных и взрослых форм (близкое соотношение можно найти только у тоже летающих летучих мышей).

Практически все птицы начинают пользоваться полетом только после достижения линейных раз­ме­ров взрослой формы. Несколько затушевывают эту важнейшую закономерность несовершенная си­стема промеров птиц, где один из основных — дли­на крыла с учетом маховых перьев и использо­вание для определения размеров весовых показате­лей, которые у молодых птиц обычно ниже, чем у взрослых. Хотя есть ряд видов и даже групп, у ко­торых птенцы перед первыми в своей жизни по­ле­тами весят больше взрослых за счет больших за­пасов жира — трубконосые, стрижи, ласточки (Чель­цов-Бебутов, 1982). И несколько выпадают из общей закономерности куриные птицы, у которых в связи с особенностями возрастного развития опе­рения способными к короткому полету оказываются особи, значительно не достигшие окончательных раз­меров (Хейнрот, 1947). Все остальные виды к на­чалу этапа активного полета оказываются с пол­ностью сросшимися элементами костей, особенно кос­тей крыла, а в большинстве случаев и со зна­чи­тельно пневматизированными участками скелета (Де­ментьев, 1940; Дольник, 1975; Флинт и др., 1986). По-видимому, продолжение линейного роста и полет — вещи в эволюционном плане несовместимые. Об этом говорят, во-первых, отсутствие линейного роста после начала полета у рукокрылых (Бобрин­ский и др., 1965; Соколов, 1973; Мосияш, 1985) и от­сутствие следов линейного роста на костных ос­татках птерозавров (Кэрролл, 1993).

Второй особенностью птиц как класса является лимитирование у них максимальных, к тому же не очень крупных размеров. Уже давно показана не­возможность активного полета у птиц весом более 10–12 кг (Дементьев, 1940; Гладков, 1949; Кокшай­ский, 1966; Шмидт-Ниельсен, 1978). Мало того, более поздними работами показано, что оптималь­ный вес для активно летающей птицы лежит в пре­­делах 0,1–1 кг (Кокшайский, 1970; Шмидт-Ни­ельсен, 1987), а возможно даже в пределах 0,1–0,5 кг (Цвелых, 1983), поскольку более крупным ле­тающим формам приходится формировать специ­альные морфологические приспособления (увели­че­ние площади крыла, разрезные устройства конца крыла) для покрытия дефицита мощности полетной мускулатуры (Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Яко­би, 1966). Птицы весом более килограмма либо редко и несистематически пользуются полетом (дро­фы, журавли, куриные), либо переходят к различ­ным типам планирующего полета (трубконосые, аис­ты, хищники-падальщики), либо полет занимает в их бюджете времени крайне незначительную долю, поскольку энергозатраты на него у таких видов не­пропорционально велики (Дольник, 1982; Чель­цов-Бебутов, 1982). Данное утверждение не касается периода миграций, в течение которого птицы рас­хо­дуют запасенный в значительных количествах жир и таким образом имеют отрицательный энерго­баланс (Дольник, 1975). В целом большинство круп­ных видов современных птиц относится к высоко­специализированным формам. С другой стороны, наиболее примитивные ранние птицы не могли быть слишком мелкими (типа современных воробьиных) т. е. менее 100 г, т. к. таким формам при полете слож­­нее преодолевать возникающие завихрения воз­духа и ветер (Гладков, 1949; Якоби, 1966; Цвелых, 1983), но, что более важно, у таких мелких совре­мен­ных птиц тоже очень напряженный энергобаланс в связи с противоречием между постоянно поддер­живаемой высокой температурой тела и малыми раз­мерами, при которых сохранение тепла превраща­ется в сложную проблему (Шмидт-Ниельсен, 1987; Межжерин, 1988). Таким образом, ранние формы птиц, еще плохо летающие, со слабой полетной мус­­ку­латурой, не могли быть слишком крупными, но они не могли быть и слишком мелкими в связи с низкой энерговооруженностью (метаболизм ближе к рептильному, чем к птичьему типу) и, возможно, менее совершенными термоизолирующими качества­ми покровов.

Следующим существенным моментом для птиц являлась необходимость как можно большего со­кра­­щения периода зависимости от родителей (во вре­­мя гнездования птицы “привязаны” к опреде­лен­­ному месту), т. к. до достижения окончательных размеров птицы не могли пользоваться полетом. Все это привело к формированию у птиц, пожалуй, максимально известных среди позвоночных относи­тель­ных скоростей роста (Шмальгаузен, 1938; Де­ментьев, 1940; Хейнрот, 1947; Межжерин, 1988). Так, у дроздов, жаворонков, славок линейный рост костных элементов заканчивается иногда к 6–9 дню жизни, и даже у средних по размерам голубей и вра­новых линейный рост (не учитывая оперения) пре­кращается к 15–20 дню жизни. Вторым способом сократить период гнездования было увеличение “стар­товых значений” для постэмбрионального рос­та, т. е. увеличение объема и энергетических запасов яйца. Из этого противоречия (крупные размеры яй­ца и вылупляющегося эмбриона и небольшие окон­чательные размеры взрослой особи, не меня­ю­щиеся с возрастом) сформировалась ситуация, при которой не было времени и “запаса” линейных раз­меров, за счет которых изменялась бы существенно морфологическая структура, характерная для ранних этапов. В некоторых случаях современные птицы при вылуплении имеют линейные показатели ряда частей тела, характерные для взрослых птиц (лапа некоторых чаек (Larus minutus) и крачек (Sterna hirundo, S. albifrons, род Сhlidonias), цевка ряда мелких чистиковых (Alle, Cepphus, Aethia). Кроме того, увеличенное пространство брюшной — та­зо­вой — полости после использования эмбрионально­го желтка занималась разросшимся желудком и ки­шечным трактом у подрастающих особей, а у взрос­лых позволяла без особого напряжения и “ущем­ле­ния прав” желудочно-кишечного тракта формиро­вать в яичнике во время размножения крупные яй­це­клетки, поскольку при размножении у птицы накладываются друг на друга процессы быстрого роста яйцеклеток в яичнике, формирование белко­вой и скорлуповой оболочки у находящихся в ниж­нем отделе яйцевода яиц, причем эти процессы воз­можны только при интенсивном поступлении пита­тельных веществ и энергии, т. е. опять-таки при мак­си­­мально эффективной работе пищеварительного ап­парата (Дементьев, 1940; Дольник, Дольник, 1982; Флинт и др., 1986). Хорошо известна зависимость яйце­носкости, объема яиц, качества желтка и скор­лупы и даже ее окраски от интенсивного и сбалан­сированного питания. Так, например, третьи яйца в кладках чайковых, четвертые — у куликов (груп­­­­пы с детерминированным количеством яиц в кладке) и последние яйца в гнездах воробьиных бледнее и тусклее окрашены, вплоть до совсем бе­лых, и часто мельче по размеру. В то же время, боль­шинство современных рептилий в период роста и формирования яиц, а также на период размно­же­ния ограничивают себя в питании либо полностью пре­кращают питаться, используя накопленные зара­нее питательные вещества. Крупные размеры эм­бри­о­нов у птиц привели к более сложному и диф­ференцированному развитию в период инкубации и к смещению ряда морфологических изменений на этот период. Так, формирование типичного пти­чьего таза из возникающей вначале трехлучевой, сходной с рептильной, закладки происходит у кури­ного, например, эмбриона на восьмой день (Шимке­вич, 1922). Втягивание же желтка, как весьма вяз­кой структуры, происходит в течение нескольких по­след­них дней инкубации и обычно идет парал­лельно уже начавшемуся легочному дыханию. При этом пу­почное отверстие, окруженное кольцевой муску­ла­турой, имеет значительный диаметр. На этом этапе инкубации довольно велик процент ги­бели эмбрио­нов, кроме того, у части их так и не про­­исходит пол­­ного втягивания, и пупочное от­верстие не за­крывается (рис. 3). Такие птенцы, да­же нор­мально вылу­пив­шись, без дополнительных хирур­гических опе­ра­ций обречены на гибель. Таким об­разом, стано­вит­ся понятным своеобразие темпов рос­та некото­рых структур в постэмбриональном развитии птиц.

 

 

Рис. 3. Суточные гусята с втянутым (норма) и невтянутым (нарушение) желтком.

Fig. 3. One-day goslings with the drawn (norm) and not drawn (breach) yolk.

 

У групп, мало пользующихся полетом во время гнездования (пластинчатоклювые, пастушковые, жу­равли), осо­бенно при необходимости самосто­я­тель­ного пере­дви­жения и питания, резко отстает в развитии гру­дина и плечевой пояс, давая возмож­ность на ранних этапах развития увеличить объем тазово-брюшной полости. С этим же связано, ви­димо, отсутствие су­­щественных отличий по стро­е­нию и пропорциям таза и грудины между птенцо­выми и выводковыми, так как, хотя птенцовым и нет необходимости в раз­­мещении остаточного желт­ка, для них весьма важно на ранних этапах раз­ме­щения крупного, ак­тивно функционирующего же­лудочно-кишечного тракта и лишь в дальнейшем развитие грудного по­­яса конечностей, так как они покидают гнездо с по­­мощью полета.

Исходя из всего вышеизложенного мы считаем более соответствующей реальности гипотезу проис­хождения характерного для птиц строения таза, и в первую очередь отведенные назад лобковые и се­­далищные кости, первоначально для сохранения на раннем этапе жизни значительных запасов желтка при крупных рождающихся птенцах, жестко лими­тированных некрупных размерах взрослой особи, при минимальном времени интенсивного роста.

 

Происхождение полета

Гипотезы-обоснования

Происхождению полета у птиц и связанных с ним приспособлений посвящено очень много работ, хотя до последнего времени все они так или иначе основываются большей частью на анализе макро- и даже микроскопических признаков археоптерикса (Ostrom, 1978; Feduccia, 1985; Hecht et al., 1985, цит. по: Кэрролл, 1993). У ряда авторов анализиру­ется строение крыла и кисти (анализ этих работ у Курзанова (1987)). Неоднократно анализировался поз­воночник, особенно его шейный, очень подвиж­ный у птиц отдел, и строение черепа, обладающего выраженной подвижностью — стрептостилией (ана­лиз у Татаринова (1980) и Кэрролла (1993)) в то время как редукция хвоста и прогрессивное разви­тие грудины обсуждаются чаще умозрительно, на­пример, Коуэн (1982) Кэролл (1993). Считается до­казанным происхождение ранних форм птиц и археоптерикса как по всей вероятности уклоня­ю­щей­ся формы от ящеротазовых предков, так как по новейшим данным (Татаринов, 1980; Кэрролл, 1993) лобковая и седалищные кости у него не заня­ли еще типично птичьего положения. Многие совре­менные данные говорят о возможном наличии вы­со­кого уровня метаболизма у ряда динозавров, по-видимому высокой постоянной температуры тела и как необходимое следствие этого, особенно важ­ное для мелких форм, развитие термоизолирующих покровов. Тем не менее остаются все еще слабо ар­­­гументированными возникновение следующих мор­фологических адаптаций птиц.

1) Наличие лета­тельной поверхности только на передних конеч­ностях, приспособленных в первую очередь для ак­тивного гребного полета, и отсутствие подобной поверхности вдоль боков тела, как у всех летающих форм, прошедших стадию плани­рующего полета. У птиц такая поверхность могла бы форми­роваться и перьями, как показано, на­пример, на ри­­­сунке ги­потетического предка у Хейль­мана (цит. по: Кар­ташев, 1974); хотя наличие такой перепонки или опахала трудно согласуется с характерным для большинства современных семейств птиц, связанных с древесной растительностью, способом ухода за опе­рением головы и клювом, производимым задней конечностью через крыло, причем эти способы очень устойчивы в пределах систематических групп.

2) Сохранение на задних конечностях противо­поставленного первого пальца и формирование хва­тательного или лазательного типа задней конечности, естественного и необходимого при прохождении “дре­весной” стадии, но трудно объяснимого в слу­чае происхождения от быстро бегающих по откры­тому пространству форм (у современных бегающих птиц и у быстро бегающих вымерших рептилий со­­кращается число пальцев).

Как известно, к настоящему времени имеется две основные гипотезы происхождения полета у птиц — планирующего полета и прыжка в воздух после длительного бега. Третья, менее распро­стра­ненная, высказана Остромом (John H. Ostrom, цит. по: Коуэн, 1982). Она связывает начало полета с хло­пающими движениями при поимке крупной до­бычи. Недостатки и достоинства этих гипотез не­одно­кратно обсуждались и приводили в той или иной степени к “гибридизации” их в попытках объ­яс­нить трудносовместимые у птиц признаки при­спо­собления к древесному и бегающему образам жиз­ни, что приводит к постулированию “древесной” и “бегающей” стадий. Однако большинство авторов, как ранее, так и в настоящее время, почему-то об­суждают только вопрос происхождения полета “свер­­ху вниз” или “снизу вверх”, совершенно игно­рируя тот факт, что полет в первую очередь обеспе­чи­вает передвижение на значительные расстояния (как минимум несколько сот длин тела) в горизон­тальном направлении, в первую очередь от назем­ных хищников. Кроме того, как сейчас хорошо из­­-вестно, взлетный режим в 2–4 раза более энерго­емкий, чем устоявшийся горизонтальный полет.

 

Принимаемые постулаты

Нами при объяснении принимаются следующие основные положения эволюционной теории (Рауп, Стенли, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Кэр­ролл, 1993). Какой-либо признак, особенно приво­дящий к выраженным морфологическим структурам, на всем протяжении своего формирования должен отвечать определенной функции, хотя возможно и не соответствующей той, которая впоследствии ста­нет для него основной. “Переходные формы” обыч­но бывают немногочисленными и занимают часто ограниченные районы обитания, в которых происхо­дит эволюция и существенная перестройка функцио­нирования организмов. Только после формирования нового адаптивного типа они могут широко распро­­страняться (гипотеза смены адаптивных зон).

Существенную роль в эволюции, как сито отбо­ра, играют критические периоды жизни вида, ко­то­рые могут повторяться нерегулярно, иногда раз в десятилетия, и занимать весьма ограниченое вре­мя, но приводить к вымиранию 90–98 % популяции с сохранением форм, преадаптированных к данным критическим ситуациям. Хорошие примеры подоб­ного влияния приводит Верещагин (1981, 1986), опи­сывая вымерзание нутрий в Азербайджане и приспособление к нырянию для питания в норме не­ныряющих речных уток. Весьма часто, если не всегда, группа видов, а чаще вид или даже отдель­ная популяция, осваивает новую адаптивную зону, не имея особых морфологических приспособлений, только за счет изменения поведения, иногда ис­пользуя при этом имеющиеся морфологические структуры “не по назначению” (преадаптация) и толь­ко в дальнейшем начинает развивать морфо­логические структуры, более полно приспосаблива­ющие ее к новому способу жизни: защиты от вра­гов, добывания корма, переживания неблагоприят­ных условий и т. д. (Дьюсбери, 1981). Кроме этого, в развитии многих морфологических признаков, иногда касающихся разных систем органов, играет большую роль развитие обратных связей, когда раз­витие какого-либо признака требует наличия соответствующих адаптаций в другой системе орга­нов, но само по себе способствует появлению таких адаптаций.

 

Предлагаемая нами гипотеза

Первое, что нам необходимо убедительно объяс­нить — это происхождение перьевого покрова птиц (и, возможно, некоторых птицеподобных форм ди­нозавров). Перьевой покров в развитой форме — ве­ликолепный термоизолятор и контурное оперение птиц в сочетании с пухом или хотя бы с пуховой ча­с­­тью контурного пера — сложная структура, тре­бующая достаточно длинного периода совершен­ство­вания, на протяжении которого, особенно на ранних стадиях, уже будучи подвижным, но чешуе­подобным, не могла участвовать в терморегуляции. По нашему мнению пероподобные чешуйки репти­лий, возникших задолго до появления птиц, у неко­торых (текодонтов?) использовались для изменения формы (контура) тела, так как сейчас использует ряд современных рептилий раздувание тела (хаме­леоны), углов рта (ушастая круглоголовка), специ­альных воротников и выростов (плащеносная яще­рица), горлового мешка (вараны), игуаны (особенно рода Anolis). Подобная практика могла использо­ваться во внутривидовых демонстрациях либо при попытке напугать врага (Карр, 1975). У современ­ных птиц это широко распространенная форма пове­дения. Достаточно вспомнить птенцов сов (Asio flam­meus, Bubo bubo) в позе угрозы. Подобные че­шуйчатые структуры (типа удлиненных чешуек на горле — воротника ящериц рода Lacerta), не не­ся еще термоизолирующей функции, могли сильно увеличиваться в размерах, дифференцироваться на различных участках тела и привести к “протоперье­вому” покрову, который в дальнейшем начал исполь­зоваться по своей основной сейчас функции термо­изо­лятора. Этот процесс мог происходить как в ли­нии, приведшей к птицам, так и в других. В это же время, по-видимому, формируется особенность линьки птиц, резко отличающий ее от линьки реп­тилий. Это касается отдельно выпадения и роста перь­ев и слущивания тонкого слоя эпидермиса на слабо ороговевающий, хотя и сухой, как у рептилий, коже. Кроме того, быстрый рост и достижение взрос­­лого размера привели к сокращению коли­чест­ва линек; если у рептилий до достижения поло­возрелости и размеров, близких к взрослым, про­ходит не менее 8–10, а чаще более 20 линек, то у птиц их число сократилось, по-видимому, до 4–5 (следы этого — два последовательных пуховых по­крова, мезоптиль, или промежуточное оперение у некоторых форм и юношеский наряд, практически всегда отличимый от окончательного).

Двуногие формы оперенных мелких рептилий, покрытых уже хорошо функционирующим контур­ным оперением, но еще без дифференцированных маховых и рулевых, могли обитать в разных био­топах. Одними из наиболее кормных экотонов во все периоды эволюции были прибрежные участки и мелководья, в том числе открытые, где подобные формы могли охотиться в мелкой воде на глубине нескольких сантиметров на беспозвоночных (кре­ветки и т. п.) и позвоночных (личинки земновод­ных, рыбы). При такой охоте возможно использова­ние как передних конечностей (длиннорукие целуро­завры?), так и челюстного аппарата головы, распо­ло­жен­ной на длинной гибкой шее. Каждый, кто рас­сматривал подводную жизнь морских или пресно­водных мелководий, знает, что удобнее всего это де­лать в собственной тени. Ряд современных птиц (цапли — Ardea, Egretta, Bubulcus) используют для создания тени собственные крылья (Кокшай­ский, 1966). Мелкие оперенные предки птиц, спо­соб­ные изменять ориентацию своих перьев в целях термоизоляции, могли это делать и для увеличения площади тени. Но наиболее удобно было использо­вать удлиненные перья на передних конечностях, т. к. они могли складываться, это не мешало бы­стро­му двуногому передвижению, не создавало аэро­динамических сил, уменьшающих сцепления с поч­вой при беге. Не мешали эти довольно крупные струк­туры пользованию когтями передних лап для ухода за оперением, питанию и т. д., но при больших размерах затрудняли пользование передними конеч­ностями при ловле добычи, и эта функция перехо­дила постепенно к подвижной шее и челюстям, в той или иной степени превращающимся в удли­нен­ный “клюв” с зубами или покрытый роговыми об­разованиями. Так как добыча попадалась разного размера, для ее расчленения использовались когти передних и задних лап, что было удобно при корот­ком теле, но для заглатывания большей части обыч­ной добычи выгоднее было развивать подвижность верхней челюсти — стрептостилию.

В качестве альтернативных методов использо­вания широких с удлиненными перьями “прото­кры­льев” можно привести использование их в ка­честве зонтика для защиты и согревания молодняка либо для каких-либо брачных демонстраций. Од­нако использование для обоснования реконструкций вымерших форм брачных демонстраций и возмож­ных связанных с ними морфологических структур — способ совершенно неблагодарный. Например, кто бы мог по скелету павлина (Pavo cristatus), ар­гуса (Argusianus argus) или райских птиц восста­но­вить хотя бы длину и характер рулевых и над­хвостья или третьестепенных маховых, не говоря уже об окраске их оперения.

В обсуждаемый период имелось немалое коли­чество хищных рептилий, превосходивших по разме­ру этих охотников на мелководьях. Можно было для уменьшения пресса хищничества увеличиться в размерах, что могло привести к линии орнито­мимид, но такие формы уже никогда не смогли бы взлететь (обсуждение размеров см. выше). Мелкие формы могли прятаться либо убегать. Открытые мелководья во все времена часто соседствовали с пятнами прибрежной растительности, каким бы ни было систематическое положение образующих ее растений (хвощи, каламиты, голо- и покрытосемен­ные). В юрском периоде, к которому наиболее ве­роятно приурочены обсуждаемые события, в со­ста­ве прибрежных ценозов могли присутствовать все эти группы (Рауп, Стенли,1974), однако, какими бы особенностями ветвления и архитектоники кроны ни обладали прибрежные формы, в них всегда после паводков в пресноводных сообществах либо после штормов в приморских нагромождалось значитель­ное количество разнонаправленного растительного материала (завалы, аналогичные современным за­ломам тростника). В таких местах мелким формам удобно прятаться от хищников, но при этом почти обязательным условием является наличие цепких хватательных конечностей для передвижения в этом “трехмерном” мире. Не исключено, что в таких за­­щищенных условиях было удобно располагать и места размножения. По окраинам таких зарослей сам­ки могли водить выводки подобно современным крокодилам и аллигаторам (Даревский, Орлов, 1988), не обладая способностью последних к защите своего потомства. Вероятно, именно к этому этапу приурочено появление сложного явления насижива­ния у птиц. Обладая высокой температурой тела и (уже) термоизолирующими покровами, птицы сфор­мировали из свойственного многим рептилиям ох­ран­но-терморегулирующего поведения около отло­женной кладки настоящее насиживание с передачей кладке высокой — 36–38 оС — температуры, что со­кращало и стабилизировало время развития. При этом не было необходимости к зарыванию кладки. При появлении опасности насиживающая самка (мел­кая!) спасалась бегством и эти два фактора при­­вели к развитию у птиц как класса окрашенных, чаще всего криптически, яиц. Наличие же у некото­рых “примитивных” отрядов неокрашенных яиц мож­но отнести к развитию этих групп в процессе дальнейшей эволюции в местообитаниях, свободных от наземных хищников (острова). Отдаленным со­временным экологическим аналогом таких ранних нелетающих форм можно признать камышницу (Gallinula chloropus), хотя она, как растительнояд­ная форма, не использует способ охоты “в тени”.

В некоторых случаях между кормовыми песча­ными мелководьями и спасительными зарослями могли оказываться глубокие протоки, либо хищник отрезал ближайший путь бегства. Что в подобных случаях могло происходить, хорошо иллюстрирует домашняя курица, брошенная в пруд. Не обладая способностью к полету, эти формы пытались “бе­жать по воде” как современные ящерицы василиски (Basiliscus plumifrons), но в отличие от них, они об­ладали еще одним способом поддерживать над водой тело — хлопая передними конечностями с развитыми “протомаховыми” перьями. Не приспо­собленная к подобному передвижению современная курица передвигается к берегу достаточно успешно. Ловчий ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) весом 900 г, тоже не будучи околоводной птицей, с помощью такого хлопающего по поверхности воды полета выносит на берег за 70–100 м крякву (Anas platyrhynchos) весом более килограмма. Из такого типа спасения от опасности мог развиться полуполет — глиссирование. Среди современных птиц он до­статочно широко распространен (Кистяковский, 1967). Им пользуются нелетные птенцы уток, спо­собные развить скорость до 10 м/сек. К нему при­бегают при спасении от опасности пастушковые. Без этапа такого полета невозможен взлет у всех представителей отрядов гагар, поганок и подотряда чистиковых. При утрате способности к полету остров­ных форм этот тип передвижения исчезает последним. У южноамериканских уток-пароходов (Tachyeres sp.) при значительной редукции веса грудной мускулатуры сохранился полет-глиссиро­вание. Для этого полета в целом можно иметь мень­шую площадь крыльев и менее развитую полетную мускулатуру.

Здесь, по-видимому, необходимо объяснить появление синхронного удара передними конеч­нос­тями. Обычно попадая в нестандартную ситуацию, в которой у животного не было опыта, оно пыта­ет­ся реализовать, иногда весьма полно, почти весь свой двигательный репертуар. Например, не только со­бака, никогда не попадавшая на глубину, но и не встречавшийся на протяжении своей эво­лю­ции как вида с водой сирийский хомяк (Meso­cricetus aura­tus), попадая на глубокую воду, пытаются двигаться как на земле: либо прыжками, т. е. действуя син­хрон­но передними и задними конечностями, либо совершая бегущие движения, как на рыси, поочеред­но правыми задними и левыми передними соответ­ственно. Однако, первый способ движений приводит только к вынириванию и заныриванию после каж­дого толчка и только второй позволяет дер­жаться на поверхности воды, хотя для освоения стиля пла­вания наземных млекопитающих “по-собачьи” проходит несколько уроков. У современных птиц, попадающих в сходную ситуацию, включаются одно­временно механизмы бега (задние конечности) и по­лета. У предков птиц тоже включался механизм бега на задних конечностях, но если они начинали взмахивать передними конечностями асинхронно, “по­лета” по поверхности воды не получалось, и един­ственно возможным способом поддержать пе­реднюю часть тела над водой стал синхронный удар-взмах передними конечностями (каким бы задачам он не служил виду ранее).

Следующим этапом, по-видимому, мог быть полет над экраном. Современные птицы, используя его (лебеди, чайки, цапли и даже врановые) при равных мышечных усилиях заметно увеличивают скорость, а значит та же скорость могла быть до­стиг­нута при меньших мышечных усилиях. Способ­ные к такому полету “протоптицы” могли пере­дви­гаться между берегом и близлежащими остро­вами, использовать его при сезонных перемещениях и при поиске мест концентрации корма. У ряда со­временных видов при необходимости эти три типа полета легко переходят один в другой. Так, на­пример, лысуха (Fulica atra), неплохо летающий вид, на зимовках при весе 800–900 г часто поль­зуется активным полетом для перемещения между местами кормежки и отдыха, но в некоторых слу­чаях ей выгоднее накопить значительное количество жира для страховки от неблагоприятных условий кормодобывания в море (шторм). При этом при весе около 1 кг она может пользоваться только по­летом над экраном, а при 1200–1300 г — только глиссированием. Для повседневной активности на зимовке этого оказывается достаточно, а перед ве­сенней миграцией лысухи уменьшают вес до 800–900 г (Верещагин, 1986).

Однако, для прохождения этих двух периодов становления активного полета предки птиц не долж­ны были выходить за обусловленные уровнем мета­болизма рамки размеров и веса в 100–500 г. При таких малых размерах и значительном количестве хищников в окружающих экосистемах полет-бегство мог иметь решающее значение в выживании группы, поскольку увеличивать плодовитость обладающие круп­ными яйцами птицы не могли (Дольник, Дольник, 1982).

Что же касается биомеханики, хлопающего и глис­сирующего полета, то при хлопках передними конечностями по поверхности воды задача их — под­держать над водой переднюю часть тела, роль же движителя, толкающего птицу вперед, при­над­лежит гребущим или бегущим задним ногам. При таком передвижении способ взмаха и кривая, опи­сываемая кистевой частью, особого значения не име­ют и могут варьировать. При настоящем глисси­ровании передняя кромка крыла при взмахах, даже если крыло еще не оформлено, как у птенцов совре­менных водоплавающих, поворачивается вниз и впе­ред для более мощного удара о воду. По мере уве­личения скорости такого бега-полета концевая часть крыла начинает создавать, как у всех совре­менных птиц, тяговую силу за счет асим­метрии опа­хал первостепенных маховых, и посте­пенно роль движителя переходит при глиссировании к кры­льям. Ноги же, ударяя по воде, поддерживают над поверхностью тяжелую заднюю часть птицы. Эти два этапа, по нашему мнению, прошли все пти­цы, прежде чем перешли к полету над экраном.

Соб­ственно, при полете над экраном “машущая” тех­ника полета ничем не отличается от полета боль­шинства современных форм, а экран только помо­гает экономить часть еще явно недостаточной мощ­ности мышц. Такой полет мог быть только полетом-бегством или “транзитным” полетом, т. е. полетом из точки А в точку Б, несомненно совершаенмым в одном режиме с затрудненными взлетом и по­сад­кой. Примерно в это время возможно отделение от общего анцестрального ствола пингвинов, пере­шед­ших к “полету” под водой и, возможно, разных групп бескилевых. Причем, исходя из строения та­за, как минимум африканские страусы, нанду и ка­зуаровые явно неродственны между собой. Полет под водой пингвинов — специализация очень свое­образная, вовсе не похожая на использование кры­ль­ев при нырянии, например, чистиковыми, крылья которых при подводной гребле полностью не рас­правляются и выполняют движения, совершенно от­личные от полета.

Из транзитного полета над экраном возник “тран­­зитный” полет в одном режиме, уже не связан­ный с поверхностью воды и возможный на разной высоте над любой поверхностью, однако сохранялся затрудненный взлет, часто со способностью взлетать только с воды или с воды и суши после разбега. По-видимому, этот этап прошли все группы птиц, однако сейчас трудно найти виды с таким полетом. Его сохранили некоторые крупные птицы разных групп и некоторые специализированные формы (гагары, поганки, ряд пастушковых, некоторые круп­­ные гусеобразные. Именно к этому периоду эво­люции ранних птиц, а возможно, и к более ран­ним этапам, по-видимому следует отнести удиви­тельно единообразные во всем классе приспособле­ния к миграции — миграционное беспокойство, ги­пер­­фа­гию, миграционное ожирение, а также систему зри­тельной ориентации и навигации. Так как именно це­ли миграции мог обеспечивать еще достаточно на­­пряженный энергетически полет, в целом невы­год­ный в “обыденной” жизни птицы.

К этому периоду становления полета, т. е. к на­­-пряженному полету со значительными энергоза­тра­тами или полету над экраном, возможно, относится очень жесткая элиминация особей вида или уже груп­­пы видов, если они осваивали периодически при­­годные для жизни и размножения места оби­та­ния. Именно на границе постоянно пригодных к жиз­ни тропиков и субтропиков и районов с явной сезонностью могли находится благоприятные в лет­ний период и богатые кормом угодья, слабо осва­и­ваемые пойкилотермными рептилиями. Ранние пти­цы, обладая более высоким уровнем метабо­лиз­ма, меньше страдали от резких изменений погоды на гра­ницах сезонов. Кроме того, способность к по­ле­ту, пусть даже очень энергоемкому, могла спа­сать жизнь при катастрофических погодных ката­клизмах (снегопады, появление льда). Мы считаем возможным приурочить раннюю эволюцию птиц к северным побережьям моря Тетис. Позднее, при за­селении южных берегов этого водоема в пределах Гондваны птицы дали как околоводные, так и су­хопутные бегающие и кустарниковые, а в даль­ней­шем и древесные формы.

Все это выявляет у птиц сложный комплекс вза­и­мосвязанных адаптаций, позволяющих при от­кладке крупных яиц (более мелкие оказывались не­выгодными в связи с быстрым ростом и огра­ни­ченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При неболь­ших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. От­ветом на это чаще является увеличение плодови­тости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних эта­пах, был невозможен, т. к., в отличие от репти­лий, они не могли откладывать много яиц. Хотя совре­менный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в клад­ке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с пло­довитостью ряда средних размеров рептилий и мел­ких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксиро­ван­ной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тро­пические формы с нефиксированной, но также низ­кой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энер­ге­тического вклада в каждого воспроизводи­мого по­томка. Это должно было приводить к уве­личению продолжительности жизни и уменьшению элимина­ции взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутроб­ному вынашиванию потомства (типа яйцеживорож­де­ния), но при этом на свет мог бы появляться толь­ко один или возможно два потомка. Хотя такая пло­довитость у современных птиц и известна, она ха­рактеризует обычно либо крайне специализиро­ван­ные (чистиковые), либо крупные формы, име­ющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо лета­ющих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении раз­мера клад­ки по сравнению со сходными по размерам репти­лиями и резком увеличении размеров яиц отклады­вать кладку асинхронно, т. е. яйца созрева­ют и от­-кладываются поочередно — ситуация, кото­рая от­сутствует у рептилий. При наличии вождения вы­водка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно сти­мулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутри­утробным. А необходимость за короткий период сфор­­мировать ряд яиц с большими запасами пита­тельных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.

Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если архео­птерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе пред­­ставить обитание, кормежку и спасение от вра­гов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвра­ща­ть­ся, что требует полета “вверх”, то же необходи­мо и при кормлении птенцов. При отсутствии гру­ди­ны с килем и мощных мышц это крайне мало­ве­роятно. Возможно, конечно, гнездование этой фор­мы на земле и вождение там выводка, однако это прак­тически снимает на длительный срок (более ме­­сяца) все адаптивные преимущества планирующе­го полета среди ветвей.

Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” от­­ря­дах птиц, отсутствие среди них древесно-лаза­ющих форм, относительно крупные (для птиц) раз­меры большинства видов и выводковость как пер­вичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, сим­метричные, в отличие от всех остальных птиц, со ста­дии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла на­чать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них ес­те­ственно сохранялись хватательные задние конеч­нос­ти. Если мы в свете данной гипотезы проанализи­руем морфологию археоптерикса, то увидим ряд сов­падений. Бегательные задние конечности с сохра­нившейся способностью к захвату и когти на кры­льях позволяли ему существовать в прибрежных за­рослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, воз­можно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских от­ложениях косвенным образом подтверждают при­брежные районы его обитания.

Резюмируя, мы считаем возможным происхожде­ние полета из полета над экраном и глиссирования при спасении от опасности некрупных оперенных форм, обитающих на стыке биотопов прибрежных зарослей и открытых мелководий. При этом соче­тании у форм, обнаруживающих добычу с помощью зрения, могли развиться приспособления, расширя­ющие отбрасываемую тень за счет удлинения перьев на передних конечностях при сохранении способ­нос­ти к бегу и лазанию в зарослях. Во всяком слу­­­чае, эта гипотеза объясняет наличие соответ­ству­­ющих морфологических приспособлений при не­возможности их использования в современной при­вычной роли, а также первичность для птиц ак­­тив­ного машущего полета.

 

Взаимосвязь признаков в период становления класса птиц

В качестве основных признаков, характеризу­ю­щих класс птиц, обычно приводят: 1) полет, 2) пе­­-рьевой покров, 3) высокий уровень метаболизма и гомойотермность при высокой температуре тела, 4) усиление заботы о потомстве, включающее наси­жи­вание, вождение и кормление потомства. Реже, но упоминают высокий уровень высшей нервной деятельности и прогрессивное развитие головного мозга (признак 5). Учитывая, что перьевой покров обеспечивает полет и сохранение температуры тела при минимальных дополнительных затратах энергии, можно было бы и не выделять его в качестве само­стоятельного признака, но он удобен чисто морфо­ло­гически. Мы предлагаем, особенно при обсуж­де­нии отличий ранних птиц от развитых рептилий, учитывать и другие признаки, характеризующие класс птиц: 6) детерминированные некрупные раз­меры взрослой формы, 7) увеличение размеров яй­ца, 8) уменьшение числа яиц в кладке, 9) неодно­временное созревание яиц, 10) ускорение темпов рос­та при быстром достижении взрослых размеров.

Эти признаки образовывали при дифференци­а­ции птиц как класса достаточно жесткую систему со значительным числом обратных связей, благодаря которым у птиц выработались признаки, которые мы сейчас считаем типично птичьими, хотя, возмож­но, ряд из них присутствовал у близких по проис­хож­дению групп динозавров.

Рассмотрим взаимодействие этих признаков-адаптаций в процессе становления птиц как отдель­ной группы. Высокий уровень метаболизма и тепло­кровность при высокой температуре тела позволяли переходить к полету, который, в свою очередь, тре­­­бовал этих признаков. Полет также требовал мел­­ких размеров формы, прибегающей к нему, осо­бенно при еще слабом развитии летательной муску­латуры и, в свою очередь, только некрупные разме­ры позволяли летать хотя бы изредка и совер­шен­ствовать способы полета. Но детерминированные некрупные размеры при значительном прессе хищ­ников требовали увеличения выживания потомства. Это могло быть достигнуто двумя способами: при r-стратегии увеличением плодовитости, т. е. в нашем слу­чае увеличением количества откладываемых яиц. Ряд современных форм птиц прибегает к этому ме­­тоду (куриные, утки, ряд воробьиных (Paridae, Sittidae)), но ранние птицы выходили из положе­ния по пути К-стратегии, т. е. увеличением выжива­емости небольшого числа потомков. Это требовало усиления заботы о потомстве, в том числе интенси­фикации насиживания, более тщательной заботы о выводке, вождения и кормления его. Усиление за­боты о потомстве позволяло уменьшить число яиц до нескольких (по-видимому не более 2–4, как у не­которых современных гекконов, у которых к то­му же сходное соотношение размеров яйца и взрос­лой особи). При этом, возможно, у птиц еще наблюдалось одновременное откладывание яиц одной кладки. В свою очередь, уменьшение числа яиц в кладке требовало усиления заботы о потом­стве. Пресс наземных хищников наиболее суще­ствен­но сказывался в период откладки яиц, насижи­вания и вождения нелетных птенцов. Это требовало сокращения гнездового периода, что могло быть обеспечено в первую очередь усилением темпов рос­та, и, возможно, более быстрым достижением окон­чательных размеров, пригодных для полета. Усиление темпов роста было возможно только при усилении заботы о потомстве, в первую очередь корм­лении. Сокращение гнездового периода и сро­ков роста было возможно и при увеличении величи­ны яиц, и, как следствие, стартового размера птен­ца. Однако, увеличение размеров яйца шло вразрез с требованиями полета взрослой формы, и птицы выработали механизм последовательной откладки яиц. При небольшой кладке это позволяло сохра­нить привязанность к месту кладки (гнезду) и в даль­нейшем насиживанию. Неодновременное созре­вание яиц, таким образом, позволяло еще более уве­личить размеры яйца, так как для формирования каждого следующего яйца использовались новые пор­ции пищи, а не запасы питательных веществ, как у рептилий. Сложность синхронизации созре­ва­ния крупных фолликулов в парных яичниках и, по-видимому, еще большая сложность синхрнонного формирования белковых и скорлуповых оболочек перед откладкой яиц заставила птиц отказаться сна­чала от парных яйцеводов, а потом и яичников. К чему приводит одновременное созревание двух яйце­клеток, хорошо видно у современных высокопро­дуктив­ных пород кур, где часто встречаются двух­желтковые яйца с практически нулевым выходом живых цыплят. Формы с одним яйцеводом и одним яичником, таким образом, получали преимущества только при асинхронном созревании и неодновремен­ной откладке яиц. Неодновременная откладка яиц позволяла сохранять способность к полету взрослой формы и некрупные размеры взрослой формы, а также при уменьшенном количестве яиц в кладке, быстрому переходу от откладки яиц к насиживанию и вождению. Таким образом, все перечисленные выше признаки могли “работать” и быть адаптив­ными только в комплексе. Кроме того, усиление за­боты о потомстве требовало повышения уровня высшей нервной деятельности для увеличения выживаемости как молодняка, так и взрослой формы. Причем это привело как к развитию слож­ных инстинктов, так и к способности к научению, сохранению и обработке информации взрослой особью и передачи ее молодняку. Взаимосвязь дан­ных признаков см. на схеме (рис. 4). В продвинутых группах птиц за счет улучшения летных качеств и дальнейшего усиления заботы о потомстве жест­кость связей между рассмотренными признаками ослаб­ляется. При этом становятся возможными уве­личение размеров взрослой формы, уменьшение числа яиц в кладке (до одного) и увеличение его (до 10–15), удлинение срока гнездового периода, удлинение и укорочение срока взросления и дли­тель­ности жизни взрослой особи.

 

 

Рис. 4. Схема взаимосвязи признаков в период становления класса птиц.

Fig. 4. Scheme of the correlation of signs in period of formation of the class birds.

 

В свете рассмотренной схемы связей обращает на себя внимание параллелизм в способах доведения потомства до жизнеспособных стадий у млекопита­ющих и птиц, а также некоторых рыб и рептилий, хотя решения сходных задач достигаются разными способами. У некоторых хрящевых и костных рыб, а также некоторых рептилий потомство развивается в организме матери до довольно крупных размеров, чаще только за счет крупного яйца, но иногда и за счет организма матери. У ряда этих животных на­блюдается охрана выводка и вождение его до до­вольно крупных размеров. Очень редко, но наблю­дается кормление выводка взрослой особью естест­вен­ными кормами и у единичных видов за счет ор­ганизма самки. Ни у кого из этих групп данные приспособления не присутствуют в комплексе. Пе­редача потомству благоприобретенных форм пове­дения практически отсутствует.

У млекопитающих эмбрионы развиваются в организме матери при высокой постоянной темпе­ратуре за счет организма матери. Для большинства млекопитающих характерно согревание выводка и вождение его до достижения достаточно крупных размеров. Наблюдается кормление выводка естест­венными кормами и всегда питание на ранних этапах за счет организма матери (молоком). Обычна высо­кая информационная связь и передача навыков по­томству.

У птиц развитие происходит хотя и вне орга­низма матери, но под ее контролем при создании ею высокой константной температуры. Условия в гнезде под насиживающей птицей сходны с внутри­утробными, хотя развитие эмбриона идет за счет крупного яйца. Характерны охрана и вождение по­томства фактически до достижения взрослых раз­меров и самостоятельности. Практически у всех птиц наблюдается кормление специфическими естест­венными кормами, либо первое время за счет орга­низма взрослой особи веществами, сходными по составу с молоком (голуби, пингвины, фла­мин­го). Наблюдается высокая информационная связь и передача приобретенных навыков потомству.

 

Выводы

 

1. На формирование характерного для птиц таза, и в первую очередь разворота назад и в стороны лобковых и седалищных костей, влияло явление втя­гивания в брюшную полость птенца через ши­рокий пупочный канал значительного объема желтка — необходимого запаса для повышения выживае­мости в первые дни жизни у гомойотермных вы­водковых птиц. Этому способствовали крупные раз­меры птенца, некрупные — взрослой формы, малое время и быстрые темпы роста.

2. Развитие пера из чешуйчатого покрова пред­шествовало полету и первоначально его подвиж­ность использовалась для демонстраций (зрительное увеличение объема тела), и только затем перьевой покров принял на себя функцию термоизоляции.

3. Местом формирования ранних форм птиц яв­лялись прибрежные мелководья с сочетанием откры­тых мест и зарослей, что обусловило способность к двуногому бегу с сохранением способности к ла­занию.

4. Развитие маховых перьев (еще непригодных для полета) стимулировалось использованием их для создания тени при визуализации добычи (типа современной охоты “под навесом” цапель).

5. Первым полетом был машущий (хлопающий) полет-глиссирование по поверхности воды, не тре­бующий развитой несущей поверхности крыльев и особо сильных полетных мышц, использущийся для спасений от опасности в зарослях.

6. В силу выгодности, хотя и крайней кратковре­менности, полуполета-глиссирования при спасении от наземных хищников он получил дальнейшее раз­витие, причем сначала как полет над экраном, тре­бу­ющий меньших энергозатрат, а потом как транзит­ный полет — самый распространенный тип полета среди всех групп птиц.

7. В период становления птиц как класса возник ряд адаптаций организованных в систему с обрат­ными связями и включающий как общепринятые: способность к полету, высокий уровень иетаболиз­ма, усиление заботы о потомстве, так и считавшиеся менее существенными: некрупные детерминирован­ные размеры взрослых, быстрые темпы роста мо­лодых, асинхронность откладки очень небольшого ко­личества относительно крупные яиц. Эта система позволяла и заставляла совершенствовать полет и повышать уровень высшей нервной деятельности как наиболее существенные адаптации, позволя­ю­щие снижать смертность при выраженной К-стра­тегии.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. (1965): Опре­делитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение.  1-379.

Верещагин Н.К. (1981): Записки палеонтолога. Л.: Наука. 1-164.

Верещагин Н.К. (1986): Зоологические путешествия. Л.: На­ука. 1-199.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В. (1984): Анатомия и гистология домашней птицы. М.: Колос. 1-287.

Гладков Н.А. (1949): Биологические основы полета птиц. М.: МОИП. 1-248.

Грант В. (1991): Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир. 1-486.

Даревский И.С., Орлов Н.Л. (1988): Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: Высшая школа. 1-463.

Дементьев Г.П. (1940): Руководство по зоологии. Птицы. М.-Л. 6: 1-856.

Дементьев Г.П. (1965): Систематика птиц. Современное со­сто­яние и некоторые проблемы. - Итоги науки. Зоология. М. 5-56.

Дольник В.Р. (1975): Миграционное состояние птиц. М.: Наука. 1-397.

Дольник В.Р. (1982): Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц. - Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: АН СССР. 124-153.

Дольник Т.В.. Дольник В.Р. (1982): Продукция и продук­тив­ная энергия при откладке яиц у птиц. - Там же: 3-36.

Дьюсбери Д. (1981): Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1-479.

Карр А. (1975): Рептилии. М.: Мир. 1-190.

Карташев Н.Н. (1974): Систематика птиц. М.: Высшая шко­ла. 1-368.

Кистяковский А.Б. (1967): Полет над экраном и глиссирова­ние птиц. - Вестн. зоол. 2: 3-8.

Кокшайский Н.В. (1966): Морфология и поведение (на при­мере пищедобывательной активности цапель). - Механиз­мы полета и ориентации птиц. М.: Наука. 169-223.

Кокшайский Н.В. (1966): Некоторые соображения о биони­ческих исследованиях в отнитологии. - Механизмы поле­та и ориентации птиц. М.: Наука. 5-25.

Кокшайский Н.В. (1970): Энергетика полета насекомых и птиц. - Ж. общ. биол. 5: 527-549.

Коуэн Р. (1982): История жизни. Киев: Н. думка. 1-217.

Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королев А.В. (1991): Терра­ри­ум и его обитатели. М.: Лесн. пром-сть. 1-349.

Курзанов С.М. (1987): Авимимиды и проблема происхожде­ния птиц. М.: Наука. 1-93.

Курсков А.Н. (1978): Рукокрылые охотники. М.: Лесн. пром-сть. 1-136.

Кэрролл Р. (1993): Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. 2: 1-280.

Межжерин В.А. (1988): Расказы об экономии природы. Ки­ев: Вища школа. 1-173.

Мосияш С.С. (1985): Летающие ночью. М.: Знание. 1-159.

Наумов Н.П.. Карташев Н.Н. (1979): Зоология позвоноч­ных. М.: Высшая школа. 2: 1-271.

Паевский В.А. (1985): Демография птиц. Л.: Наука. 1-285.

Познанин Л.П. (1957): Опыт эколого-систематического ис­сле­дования эволюции птиц. - Вопр. экологии. Киев.: КГУ. 269-276.

Поярков Д.В. (1955): К экологии серой куропатки в степ­ных районах европейской части СССР. - Уч.  зап. каф. зоол. Моск. гос. пед. ин-та.  М. 38: 157-215.

Рауп Д., Стенли С. (1974): Основы палеонтологии. М.: Мир. 1-390.

Северцов А.С. (1981): Введение в теорию эволюции. М.: МГУ. 1-318.

Соколов В.Е. (1973): Систематика млекопитающих. М.: Выс­­шая школа. 1-432.

Татаринов Л.П. (1980): Современные данные о происхожде­нии птиц. - Орнитология. М.: МГУ. 15: 165-178.

Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С.  (1986): Разведение редких видов птиц. М.: Агропром­издат. 1-206.

Хейнрот О. (1947): Из жизни птиц. М.: ИЛ. 1-214.

Цвелых А.Н. (1983): Скорость полета и размеры птиц. - Вестн. зоол. 6: 67-71.

Чельцов-Бебутов А.М. (1982): Экология птиц. М.: МГУ. 1-127.

Шимкевич В. (1922): Курс сравнительной анатомии позво­ноч­ных животных. Москва-Петроград. 1-620.

Шмальгаузен И.И. (1938): Основы сравнительной анатомии. М.: Учпедгиз. 1-487.

Шмидт-Ниельсен К. (1978): Как работает организм живот­ного? М.: Мир. 1-140.

Шмидт-Ниельсен К. (1987): Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 1-259.

Якоби В.Э. (1966): Морфоэкологические приспособления к скоростному полету у птиц. - Механизмы полета и ориентации птиц. М.: Наука. 64-81.

 

Украина (Ukraine),

252040, г. Киев,

ул. Васильковская, 8, кв. 203.

С.А. Лопарев.