Беркут. Т. 3. Вып. 2. 1994. С. 117-120.

 

 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РАСЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ, ПАРАЗИТИРУЮЩЕЙ В ГНЕЗДАХ ГОРИХВОСТОК

НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

 

Н.Н. Балацкий

 

Ecological races of the Cuckoo parasitizing in nests of Redstarts on the territory of East Europe. - N.N. Balatsky. - Berkut. 3 (2). 1994. - The breeding areas of the Cuckoo’s populations parasitizing on three Redstart species are shown on the base of oological data. Genesis of ecological races of the Cuckoo is discussed. Probable way of their origin is suggested. [Russian].

Key words: Cuckoo, Redstart, nest parasite, host species, ecological race.

 

Различные виды горихвосток (род Phoenicu­rus) известны как воспитатели птенцов обык­новенной кукушки (Cuculus canorus) в Пале­арктике. В Восточной Европе гнездится три вида горихвосток, в гнездах которых находили ее яй­ца или птенцов - обыкновенная (Ph. phoeni­curus), чернушка (Ph. ochruros) и краснобрюхая (Ph. erythrogaster) (Мальчевский, 1954, 1958, 1987; Vilks, 1972; Makatsch, 1976). Паразитизм ку­­кушки в гнездах обыкновенной горихвостки подробно изучался А.С. Мальчевским (1954, 1987). Ее отношения с горихвосткой-чернушкой, а также с краснобрюхой горихвосткой, остаются мало изученными, что для последнего вида свя­зано с трудностями исследования гнезд. Конста­тация фактов успешного паразитирования ку­кушки в гнездах разных видов горихвосток без рассмотрения окраски ее яиц не позволяет в пол­ной мере изучить явление паразитизма дан­ного вида и ответить на многие вопросы. Поэтому целью настоящего исследования явился сбор и интерпретация материалов по пара­зитизму обыкновенной кукушки в гнездах гори­хвосток.

Как ранее заметил М. Шёнветтер (Schön­wet­ter, 1964), настало время детального рассмотре­ния оологии кукушки в ее ареале с целью выяв­ления отдельных популяций, которые отклады­вают яйца по типу окраски скорлупы яиц основ­ных видов-воспитателей. Такие популяции ку­кушки, связанные с определенным видом-воспи­тателем, носят название экологических рас (вид-паразит - вид-воспитатель) по воспитателю и в репродуктивный период держатся в его место­обитаниях. Традиционный перечень обнаружен­ных яиц кукушки в гнездах разных видов птиц с акцентом на количестве возможных воспи­та­телей (Мальчевский, 1958; Makatsch, 1976), но без анализа окраски скорлупы ее яиц, ничего не дает в плане изучения конкретных экологи­ческих рас и не отражает объективно степень гнездового паразитизма, исторически сложив­шегося на исследуемой территории. В любом ра­йоне наблюдений основным видом является только тот, по типу яиц которого окрашена скор­лупа яиц кукушки. В его гнезда и подклады­ва­ет­ся основная масса яиц. В таком случае лишь не­значительная часть их попадает в гнезда до­полнительных с близкой экологией или слу­чай­ных воспитателей. Феномен наблюдаемой “ми­микрии” окраски скорлупы не случаен, но пока не объясняется с позиций отбора, поэтому нам приходится лишь констатировать факт этого яв­ления и накапливать материалы по окраске яиц кукушек для последующего объяснения.

На основании изложенного и изучения ооло­гических материалов с анализом литератур­ных источников в отношении находок яиц обык­но­венной кукушки в гнездах горихвосток и дру­гих видов птиц, ниже рассмотрены экологичес­кие расы вида-паразита по трем видам гори­хвос­ток на территории Восточной Европы.

 

Кукушка обыкновенная - горихвостка обыкновенная

 

Ареал обыкновенной горихвостки охватывает Европу, Средиземноморье и достигает Цен­траль­ной Сибири (Степанян, 1990). Находки птен­цов кукушки в гнездах этого вида известны на всей территории Восточной Европы. Но, как оказалось, окраска скорлупы яиц ее не везде со­ответствует окраске скорлупы яиц гори­хвостки. Так, в Украине в гнездах горихвосток находят яйца кукушки светло-голубой окраски без видимого рисунка или с рисунком из мелких коричневатых крапин. По материалам В.М. Зу­баровского (1958), яйцо кукушки выглядит более светлым, чем яйца горихвостки, и не об­ладает зеленоватым оттенком (кладка хранится в Зоологическом музее НАН Украины, Киев). Южнее Харькова 31.05.1926 г. была добыта самка кукушки вблизи деревянных ворот, в которых находилось гнездо горихвостки. В ее яйцеводе ока­залось сформированное яйцо зеленовато-го­лубой окраски, несколько светлее, чем окраска яиц горихвостки (В.М. Зубаровский, устное со­общение). Аналогичное по окраске фона скор­лупы, но с мелким рисунком из коричне­ватых крапинок, яйцо (23,2 х 18,3 мм) найдено В.П. Теребковым под Киевом в сосновом бору 20.06.1958 г. (кладка хранится в Зоологическом музее Биологического института СО РАН, Но­восибирск). На территории Польши окраска скорлупы яиц тоже светлая (Gotzman, Jablonski, 1972): “светло-голубая без пятен”, а окраска яиц воспитателя “интенсивно-голубая без пятен”. Для территории Германии горихвостка уже не упоминается в списке предпочитаемых воспита­телей (Schönwetter, 1964). Заметно бледная окрас­­ка скорлупы яиц кукушки из гнезд го­ри­хвостки просматривается на цветных фото­таб­лицах в оологической сводке по птицам Европы (Makatsch, 1976 - с. 433, № 6; с. 435, № 2).

По оологическим материалам, собранным в Латвии К.А. Вилксом (K.A. Vilks) в 1959-1972 гг., окраска скорлупы яиц кукушки и горихвост­ки сходны как внешне, так и на просвет в ово­скопе (Зоологический музей ЛатГУ, Рига). Пол­ное сходство в окраске прослеживается и в центральной части Восточной Европы (Wasenius, 1926; Vilks, 1972; Мальчевский, 1987), поэтому в современный ареал экологической расы обыкно­венной кукушки, паразитирующей в гнездах го­рихвостки, входят Финляндия, запад России (Карелия, Архангельск, Владимир, Воронеж, Курск), север Беларуси и Прибалтика. На со­предельных территориях становление этой эко­логической расы еще не завершилось.

По материалам из Эстонии (Роотсмяэ, 1986), в списке воспитателей кукушки обыкновенная горихвостка занимает третье место по находкам, а четвертым следует луговой чекан (Saxicola ru­betra). Следует заметить, что в природе веро­ятно существование экологической расы ку­кушки по луговому чекану, и различие в окраске ее яиц из гнезд горихвостки и лугового чекана опре­де­ляется настолько, насколько различна в деталях окраска скорлупы яиц этих воспи­та­телей. Внеш­няя окраска скорлупы у них очень близка, но у чекана более насыщен фон. С при­вязкой к этало­нам колеров (Крауклис, 1986), ок­раска фона скор­лупы яиц горихвостки зелено­вато-голубая (24), а лугового чекана - голубовато-зеленая или бирюзовая (28). Наиболее заметны различия на просвет в овоскопе: зеленоватая (41) у гори­хвостки и темно-бирюзовая (37) у лу­гового че­кана.

Таким образом, аналогичная изменчивость в окраске скорлупы будет прослеживаться и у яиц паразита в гнездах воспитателей. Отсут­ствие оологических материалов по данному воп­росу не позволяет однозначно ответить на него. В случае появления экологической расы ку­кушки по луговому чекану ее яйца из гнезд этого воспитателя будут отличаться более на­сыщенной окраской скорлупы, особенно на про­свет.

Кукушка обыкновенная - горихвостка-чернушка

 

Горихвостка-чернушка широко распростра­нена в горных районах Северо-западной Аф­рики, Европы и Центральной Азии, а также на сопредельных участках равнины и в антро­по­генном ландшафте. Северо-восточная граница ее ареала в Восточной Европе проходит через юг Скандинавии, Латвию, запад России по линии Москва - Калуга - Белгород, восток Украины и Большой Кавказ (Степанян, 1990).

Горихвостка-чернушка, как воспитатель птен­цов кукушки, упоминается во многих ор­ни­тологических обзорах, но окраска скорлупы яиц последней в большинстве случаев не опре­делена. В Восточных Альпах (Штирия) в ее гнездах находили сходные по окраске скорлупы белые яйца кукушки (Schönwetter, 1964). Белое яйцо кукушки из гнезда горихвостки-чернушки приведено в оологическом обзоре птиц Европы (Makatsch, 1976: с. 435, № 4). Белые яйца в вось­ми гнездах лесной завирушки (Prunella modu­laris) обнаружены Х. Маламусовым в 1959 г. у под­ножья Эльбруса на Кавказе (Мальчевский, 1987). В Европе белые яйца кукушки находили в в гнездах других дополнительных или слу­чай­ных видов-воспитателей: обыкновенной го­рихвостки, пестрого каменного дрозда (Monticola saxatilis), горной трясогузки (Motacilla cinerea), светлобрюхой пеночки (Phylloscopus bonelli), крапивника (Troglodytes troglodytes) (Schцnwet­ter, 1964). Таким образом, можно предположить, что экологическая раса кукушки по горихвостке-чернушке встречается в горных районах Европы. В Восточной Европе ареал рассматриваемой эко­логической расы охватывает Карпаты и Кавказ.

 

Кукушка обыкновенная ­- горихвостка краснобрюхая

 

Краснобрюхая горихвостка населяет безле­сый альпийский пояс гор на высоте 2000-4700 м над уровнем моря, поэтому ареал вида на тер­ритории Евразии разобщен. В Восточной Европе она гнездится в горах Кавказа (Степанян, 1990).

Как воспитатель кукушки краснобрюхая го­рихвостка отмечена в обзоре М. Макача (1976), но окраска яиц паразита из ее гнезд не описана. В списке воспитателей кукушки на территории бывшего СССР (Мальчевский, 1987) этот вид от­сутствует. Новая находка С.О. Петросяном (лич­ное сообщение) двух яиц кукушки (23,0 х 16,2 мм), принадлежащих одной особи, в гнездах горихвостки-чернушки в июне 1988 г. в Армении (Степанаван, ущелье р. Дзорагет, высота 1500 м над уровнем моря) позволяет отнести их именно к экологической расе по краснобрюхой го­ри­хвостке. Окраска очень точно соответствует ок­рас­ке яиц этого воспитателя: скорлупа мо­лочно-белая с рисунком из редких крапинок и мелких пятнышек рыжеватой окраски (79), располо­женных преимущественно на тупом конце яйца. В данном случае горихвостка-чернушка была дополнительным воспитателем кукушки, по­пу­ляция которой паразитирует выше в горах в гнездах краснобрюхой гори­хвост­ки.

 

Генезис экологических рас кукушки

 

Рассмотренные материалы по трем экологи­ческим расам обыкновенной кукушки и отме­ченная вариабельность окраски ее яиц в гнездах группы видов-воспитателей на территории Восточной Европы требует соответствующего об­­ъяснения наблюдаемому процессу.

Наблюдения в природе и эксперименты по подкладыванию чужих яиц в гнезда горихвосток и других дроздовых показали, что многие особи названного таксона принимают в свои гнезда яйца и посторонние предметы с отличающейся окраской (Дерим-Оглу, 1966а, 1966б; Järvinen, 1984; Мальчевский, 1987) и тем самым, очевидно, способствуют поддержанию популяции паразита до момента закрепления его на новом подходя­щем виде-воспитателе из других таксономи­чес­ких групп. Однако известны некоторые виды му­хо­ловковых и дроздовых, которые в течение длительного времени являются постоянными воспитателями птенцов обыкновенной кукушки с образованием экологических рас-популяций у последней. На территории Восточной Европы к таким относятся, например, зарянка (Erithacus rubecula), варакушка (Luscinia svecica), обыкно­венная горихвостка, горихвостка-чернушка, краснобрюхая горихвостка и, вероятно, луговой чекан и серая мухоловка (Muscicapa striata).

Заметное место среди названных воспита­те­лей кукушки занимают горихвостки, на каждом виде которых паразитирует соответствующая экологическая раса. Окраска скорлупы яиц горихвосток статична, без видимых вариаций в пределах вида. Так, у горихвостки-чернушки скорлупа яиц молочно-белая без рисунка; у краснобрюхой - молочно-белая с заметным ри­сунком из рыжеватых пятнышек; у обыкно­вен­ной - зеленовато-голубая без рисунка. В редких случаях на скорлупе яиц обыконвенной го­ри­хвостки и горихвостки-чернушки наблюдаются красноватые крапинки, что в данном случае не имеет значения, а лишь подчеркивает генеало­гию этих видов. Яйца кукушки с соответству­ю­щей окраской скорлупы найдены в ареалах трех видов горихвосток, причем в разных районах с центрами ориентировочно в следующих районах: для обыкновенной горихвостки - Вал­дайская возвышенность, горихвостки-чернушки - Карпаты, краснобрюхой - Большой Кавказ. Как было показано выше, на сопредельных террито­риях, не входящих в ареалы названных эколо­гических рас кукушки, окраска скорлупы ее яиц  в гнездах воспитателей варьирует. Особенно за­метно это для яиц в гнездах обыкновенной гори­хвостки на территории Украины и Польши.

По известным оологическаим материалам, яй­ца кукушки из гнезд обыкновенной горихвост­ки на протяжении от Валдайской возвышенности до Восточных Карпат относительно постепенно теряют зеленовато-голубой пигмент, приближа­ясь по окраске к белым яйцам экологической ра­сы, паразитирующей в Карпатах на гори­хвост­ке-чернушке. Аналогичный процесс в из­менениях окраски скорлупы яиц вида-паразита просматривается и между экологическими ра­сами, паразитирующими в гнездах краснобрю­хой и обыкновенной горихвосток в направлении Большой Кавказ - Валдайская возвышенность: появление на скорлупе яиц кукушки зеленовато-голубой окраски и исчезновение рыжеватых пятнышек.

Материалы по окраске скорлупы яиц ку­кушки в гнездах разных видов горихвосток по­зволяют вскрыть некоторые закономерности это­го явления. Так, несмотря на индифферент­ное отношение многих особей обыкновенной горихвостки к подложенным яйцам с различной окраской скорлупы в экспериментах, известны примеры точного соответствия окраски их у паразита и воспитателя. В связи с этим можно заключить, что окраска скорлупы яиц паразита постоянно подвержена изменениям в сторону ни­велирования различий с таковой своего по­стоянного воспитателя, и по прошествии опре­деленного времени будущие поколения кукушек будут подкладывать яйца, схожие по окраске с яйцами воспитателей. Таким образом, яйца с переходными вариантами окраски (межтипы) принадлежат, очевидно, особям вида-па­­ра­зи­та в стадии становления экологической расы при переходе из гнезд одного воспитателя в гнезда другого или при одинаково успешном паразити­ро­вании в гнездах двух видов-вос­пи­тателей в зоне перекрывания их ареалов.

Теоретически этот процесс представляется так. При парапатрии ареалов обыкновенной го­ри­хвостки и чернушки плотность гнездования обоих видов будет уменьшаться к периферии их ареалов. Кукушка, паразитирующая на одном из видов, подкладывает в его гнезда свои яйца с аналогичной окраской скорлупы. С ростом чис­ленности ее популяции особи расширяют ареал паразитирования и проникают сначала в зону перекрывания ареалов горихвосток, а затем и в аре­­ал нового потенциального вида-воспитателя. Этот процесс проникновения особей кукушки, специализированных по конкретному виду-вос­питателю, в ареал другого вида с близкой эко­логией размножения можно представить и ина­че: в случае встречного расширения зоны рас­ширения ареала паразитирования двух попу­ляций-рас вида-паразита. В обоих случаях в пе­реходной зоне, где на одной территории гнез­дятся оба вида горихвосток, впоследствии сле­дует ожидать появления в гнездах воспи­тателей яиц кукушки с промежуточным типом окраски скорлупы, т.е. светло-голубых.

Вероятный путь становления экологических рас обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнездах горихвосток, можно предположить следующим. Обыкновенная кукушка и былой единый вид горихвосток в далеком прошлом обитали в лесах Южной Палеарктики. Вероятно, что уже в то время сформировалась экологи­ческая раса вида-паразита на предковом виде горихвосток. Изначальная окраска скорлупы яиц кукушки и воспитателя была белой, что ха­рактерно для многих видов горихвосток и не­паразитических видов кукушек в настоящее время. В ходе изменения природной обстановки и параллельной эволюции воспитателя кукушки, появляются новые специализированные виды, которые освоили высокогорья (краснобрюхая горихвостка), низкогорья (горихвостка-чернуш­ка), возвышенности и равнины (обыкновенная го­рихвостка). Соответствующим образом диффе­ренцировались популяции обыкновенной ку­кушки по разошедшимся в пространстве видам горихвосток. Дальнейшие многократные изме­нения климата и земной поверхности в Вос­точной Европе по-разному оказывали влияние на ареалы и численность конкретных видов-вос­питателей кукушки, что естественным образом находило отражение на связях вида-паразита с основными воспитателями. На примере изуче­ния паразитизма кукушки в гнездах обыкно­вен­ной горихвостки на северо-западе России (Мальчевский, 1987) показано, что связи между паразитом и воспитателем могут значительно ослабнуть в течение относительно короткого пе­риода времени в случае падения численности последнего. В настоящее время мы наблюдаем состояние гнездового паразитизма на очередном сложившемся уровне взаимоотношений между кукушкой и тремя видами горихвосток на тер­ритории Восточной Европы. Дальнейшие целе­направленные исследования помогут ответить на многие другие вопросы.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Дерим-Оглу Е.Н. (1966а): Несколько случаев нахождения яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) в гнездах воробьиных птиц Московской области. - Экология и систематика животных (Тр. Орехово-Зуевского пед. ин-та). 4: 81-92.

Дерим-Оглу Е.Н. (1966б): Зарянка - излюбленный объект паразитирования обыкновенной кукушки в Орехово-Зуевском районе. - там же: 93-99.

Зубаровский В.М. (1958): Из наблюдений по биологии обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.). - Зоол. журн. 37: 141.

Крауклис В.К. (1986): Альбом колеров. Л.: Стойиздат. 1-184.

Мальчевский А.С. (1954): О взаимоотношениях кукушки (Cu-culus canorus) и горихвостки (Phoenicurus phoenicurus) в период их размножения. - Вестн. Ленингр. ун-та. 7: 3-18.

Мальчевский А.С. (1958): О биологических расах о­б­­ык­но­­-венной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории Европейской части СССР. - Зоол. журн. 37 (1): 87-95.

Мальчевский А.С. (1987): Кукушка и ее воспитатели. Л.: ЛГУ. 1-264.

Роотсмяэ Л. (1986): Птицы-хозяева кукушки в Эстонской ССР. - Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование (Тез. докл. I съезда ВОО и IХ Всесоюз. орнитол. конф.). Л. 2: 200-201.

Степанян Л.С. (1990): Конспект орнитологической фауны СССР. М. 1-728.

Gorzman J., Jablonski B. (1972): Gniazda naszych ptakow. - Warszawa. 1-248.

Järvinen A. (1984): Relationship between the Common Cuckoo Cuculus canorus and its host, the Redstart Phoenicurus phoenicurus. - Ornis. fenn. 61 (3): 84-88.

Makatsch (1976): Die Eier der Vögel Europas. Leipzig. 2: 1-460.

Schönwetter M. (1964): Handbuch der Oologie. Berlin. 9-10: 530-598.

Vilks K.A. (1972): Dazas zinas par dzeguzi (Cuculus canorus L.) Latvija. - Zool. Museja Raksti. Riga. 9: 7-14.

Wasenius E. (1926): Om Göken (Cuculus canorus canorus L.). - Ornis. fenn. 3 (5): 5-13.

 

Россия (Russia),

630049, г. Новосибирск-49,

Красный проспект, 87/1, кв. 15.

Н.Н Балацкий