Беркут. Т. 3. Вип. 1. 1994. С. 56-57.

ОКРАСКА СКОРЛУПЫ ПТИЧЬИХ ЯИЦ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Н.Н. Балацкий

Egg-shell paint of birds and natural selection. - N.N. Balatsky. - Berkut. 3 (1). 1994. - The origin of the egg paint is discussed. It is supposed that the egg-shell paint is primary. It determines the type of nesting: birds with the good visible eggs nest closed. Species that have eggs with camouflage paint of shell can nest open. The survival strategy of a species consists in the dispersion of eggs (for nest parasites) or nests and in the diversity nest constructions for the protection of clutches and nestlings.  
Key words: egg, natural selection, survival strategy.

Птицы, в отличие от других яйцекладущих животных, откладывают яйца, как правило, с хорошо заметным рисунком на скорлупе. Наличие или отсутствие окраски и рисунка на скорлупе яиц часто объясняется естественным отбором со стороны потенциальных разорителей гнезд, в результате чего яйца открыто гнездящихся видов (кулики) приобрели камуфляжную окраску, а яйца закрыто гнездящихся или сильных птиц за ненадобностью защитной окраски остаются светлыми (Яблоков, Юсуфов, 1989). В литературе также встречаются утверждения, что окраска скорлупы яиц светлеет в случае перехода вида к закрытому гнездованию (Леонович, 1982, 1993). Это не соответсвует действительности, так как причина подменяется следствием. На самом деле - характер гнездования видов определяется изначальной окраской скорлупы их яиц.

Природа появления окраски на изначально белой скорлупе яиц в процессе эволюции рассматриваемого класса птиц остается не известной. Белая окраска скорлупы не может подпадать под действие отбора, так как вариабельность окраски в этом случае отсутствует. Возможным источником появления (утраты) пигмента на яйцах, очевидно, являлась реакция генотипической структуры самки на экстремальные абиотические факторы природной среды. Опыт биогеохимического изучения скорлупы птичьих яиц (Головкин и др., 1978) с привлечением материалов по трофике, во многих случаях свидетельствует в пользу изменения количества пигментов с изменением состава пищи; намечаются связи между экологией гнездования, составом органических соединений и окраской скорлупы. Одновременно с этим, вариабельность окраски скорлупы яиц в пределах вида (или у одной особи) определяется генами (Яблоков, Валецкий, 1972). И последнее, окраска скорлупы яиц является относительно консервативным признаком таксона на протяжении его эволюции и наследуется, очевидно, по линии самок.

Генеалогически близкие виды птиц откладывают яйца со сходными окрасочно-рисуночными элементами на скорлупе, несмотря на различие в размещении гнезд (например, виды из родов завирушек, ткачиков, пеночек или синиц). Так, разные виды голубей откладывают белые яйца, хотя гнездятся не только в нишах скал, обрывов или дуплах деревьев, но и открыто на ветвях деревьев или на земле. Это же можно сказать и о видах, имеющих яйца с пигментированной скорлупой и гнездящихся как на земле или деревьях, так и в нишах или дуплах (соколиные, врановые) - окраска яиц не меняется от условий гнездования. Сохраняется окраска и рисунок на скорлупе яиц у видов, которых человек разводит в неволе сотни лет (фазановые, индейковые, вьюрковые). Пигментация на скорлупе яиц также сохраняется у многих закрыто гнездящихся видов: качурки, гуахаро, сорные куры, рогоклювы, питты, галки, каменки, скворцы, поползни, воробьи и многие другие. Исключение составляют паразитические вмды птиц, изменчивости яиц которых, очевидно, активно способствуют виды-воспитатели (?). На примерах вариабельности в окраске яиц лесного конька (Anthus trivialis) (личные наблюдения), садовой камышовки (Acrocephalus dumetorum) (Кудашова, 1983), обыкновенного жулана (Lanius collurio) (Кныш, 1993) мы видим что на репродуктивный успех вида окраска скорлупы яиц не оказывает заметного воздействия, а укрытость и надежность гнездовой постройки существенно влияют на него. Таким образом, проявление или отсутствие окраски на скорлупе яиц у птиц имеет другую причину, никак не защитную. Лишь в ряде случаев для открыто гнездящихся видов (кулики, тиркушки), возможно, некоторое давление отбора имеет место в виде элиминации "заметных" кладок в пользу тех, которые имеют более совершенную окраску скорлупы. Хотя наблюдения за гнездами, например, полярной крачки (Sterna paradisaea), содержащими яйца типичной "камуфляжной" окраски и аномально-светлой (цианотистые яйца) показали, что процент их разграбления хищниками в случае аномальных яиц не отличался от такового для типичных (Мянд, 1988).

Выживаемость любого вида в постоянно меняющихся условиях среды зависит от успеха гнездования отдельных особей. Если гнезда в значительной степени подвержены влиянию абиотических и биотических факторов среды, то размещение их очень разнообразно. Виды птиц, имеющие хорошо защищенные кладки (в дуплах), более консервативны в выборе микростаций для своих гнезд и порой гнездятся в одном месте несколько лет подряд (стрижи). Изучение поведения отдельных особей в период размножения заставляет по-иному оценивать стратегию выживания вида: основная ставка делается на разнообразие и рассредоточение в пространстве гнезд (Ковшарь, 1981; Мальчевский,1981; Талпош, 1990; Воробьев, Лихацкий, 1988). Существенным элиминирующим фактором все же выступают не хищники, а природная среда. В природной обстановке очевиден процесс совершенствования гнездовых сооружений и удачного их размещения, в чем заметная роль отводится именно естественному отбору. Выживают и оставляют потомство лишь те особи, которые успешно размещали и маскировали гнездовые постройки, а окраска скорлупы яиц либо оставалась прежней, либо изменялась вне зависимости от укрытости гнезда. Напрмер, яйца у пеночек хорошо заметны, поэтому гнезда у них закрытого типа и устраиваются как в земляных нишах (бледноногая пеночка (Phylloscopus tenellipes)), так и на земле (пеночка-зарничка (Ph. inornatus)), на кустах (бурая пеночка (Ph. fuscatus)) или на деревьях (корольковая пеночка (Ph. proregulus)). Виды птиц, откладывающие яйца с изначальной "камуфляжной" окраской скорлупы, имели, соответственно, высокий репродуктивный успех, поэтому продолжают гнездиться на земле (козодои, рябки, зуйки). Птицы, гнездящиеся на деревьях, вынуждены совершенствовать и маскировать уже само гнездо, хотя их яйца часто имеют защитную окраску скорлупы (вьюрки, мухоловки, пересмешки). Таким образом, основная стратегия выживания вида направлена на рассредоточение яиц (виды-паразиты) или гнезд в пространстве и (или) на разнообразие (совершенствования) конструкций гнездовых построек для маскировки и защиты кладки (птенцов) от неблагоприятных факторов среды. Разнокачественные по поведению, возрасту и опыту, особи любого вида случайным образом маскируют кладку яиц или само гнездо, в результате чего яйца с заметной окраской скорлупы способствовали постепенному переходу своих хозяев (отбор на элиминацию плохо защищенных кладок) к закрытому типу гнездования. Это подтварждается тем, что разнообразие гнездовых построек птиц и их размещение в пространстве намного превышают вариабельность окраски яиц у последних или иначе - поведение особей в период размножения изменяется быстрее, чем оологические характеристики. Окраска яиц - признак консервативный, сохраняющийся неопределенно долгое время, а строение гнезда и его размещение подвержены частым изменениям. Благодаря наследственной способности к постройке гнезд, последующие поколения вида допускают меньше ошибок и тем самым увеличивают репродуктивный успех всей популяции, так как число особей, умеющих строить совершенные гнезда (ремез, колибри) или маскировать кладку (утки, поганки), будет неуклонно возрастать.

Пигментация и строение скорлупы яиц являются одним из существенных аргументов в классификации птиц (Кузякин, 1954; Михайлов, 1993), что в настоящее время во многих случаях недооценивается систематиками. Заметное различие в окраске яиц среди видов близкородственной группы (род) нельзя считать правилом в построении естественной системы птиц, и в будущем это будет учитываться. Изложенная выше концепция объясняет особенности гнездования вымерших и современных птиц с учетом их экологической приуроченности, поведения и степени пигментации скорлупы яиц.

ЛИТЕРАТУРА

Воробьев Г.П., Лихацкий Ю.П. (1988): Экология гнездования горихвостки-чернушки в городском ландшафте (на примере юго-востока черноземного центра). - Экология и поведение птиц. 118-121.

Головкин А.Н., Гуревич В.И., Флинт В.Е. (1978): Опыт биогенетического изучения скорлупы птичьих яиц. - Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза / Сб. трудов Зоол. музея МГУ. М. 17: 141-163.

Кныш Н.П. (1993): Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокапута-жулана. - Современные проблемы оологии. Материалы I Междунар. совещ. Липецк. 76-78.

Ковшарь А.Ф. (1981): Особенности размножения птиц в субвысокогорье. Алма-Ата. 1-260.

Кудашова Н.Н. (1983): Морфотипы по окраске яиц садовой камышовки. - Птицы Сибири: Тез. докл. к Второй сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 182-183.

Кузякин А.П. (1954): Учет оологических признаков и особенностей гнездовья в классификации птиц. - Бюл. МОИП Отд. .биол. 59 (6): 27-35.

Леонович В.В. (1982): Некоторые вопросы оологии. - XVIII Междунар. орн. конгресс: Тез. докл. и стенд. сообщ. М. 189.

Мальчевский А.С. (1981): Орнитологические экскурсии. Л. 1-296.

Михайлов К.Е. (1993): Сколупа яиц в зоологических исследованиях: итоги и перспективы. - Современные проблемы оологии: Материалы I Междунар. совещ. Липецк. 19-21.

Мянд Р. (1988): Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус. 1-194.

Талпош В.С. (1990): О биологии европейской горной трясогузки в Украинских Карпатах. - Современная орнитология. М. 66-74.

Яблоков А.В., Валецкий А.В. (1972): Изменчивость структур пера и окраски яиц у некоторых птиц. - Зоол. ж. 51 (2): 248-258.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. (1989): Эволюционное ученье. М.. 1-335.

Россия (Russia),
630049, г. Новосибирск-49,
Красный проспект, 87/1, кв. 15,
Н.Н. Балацкий.